17 - Tipos de Fotossíntese
Por meio da fotossíntese, as plantas superiores em geral, e até mesmo algas e alguns tipos de bactérias, convertem a energia física da luz solar em energia química. Este processo é essencial para a manutenção de todas as formas de vida.
Desse modo, a fotossíntese pode ser definida como um processo físico-químico, mediante o qual os organismos fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica, na presença de luz solar . A fotossíntese é um processo bastante complexo podendo ser analisado em duas etapas: uma etapa fotoquímica, com a presença obrigatória de luz, também chamada de fase clara, e uma segunda etapa, bioquímica ou ciclo fotossintético de redução do carbono, diferenciada segundo o grupo fotossintético ao qual a planta pertence.
Ao longo da evolução dos vegetais terrestres surgiram 3 comportamentos diferentes em relação a fotossíntese vegetal. Estes processos apresentam diferenças em relação ao modo de fixação de carbono e à perda de água, um recurso importantíssimo, esses 3 tipos de fotossíntese são chamados de C3, C4 e CAM.
Plantas C3
Nas CO2 penetra no mesofilo através dos estômatos, sendo, portanto, essencial que estes estejam abertos. A partir da câmara subestomática, o CO2 entra nas células é capturado por um complexo enzimático altamente sofisticado chamado de Ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase (RUBISCO) que fica nas membranas dos tilacóides. Este complexo enzimático tem dois substratos, o CO2 e a RuBP, sendo portanto o elemento que fecha o ciclo de carboxilação. As plantas C3 recebem este nome por conta do composto intermediário formado ser o gliceraldeido-3-fosfato, formado após a fixação das moléculas de CO2, este composto (gliceraldeido-3-fosfato) possui 3 carbonos, daí o nome plantas C3.
Estes vegetais compreendem a maioria das espécies terrestres, ocorrendo principalmente em regiões tropicais úmidas, uma vez que este processo fotossintético utiliza uma enorme quantidade de água (Figuras 1 e 2) .
Figura 1: Sibipiruna, também conhecida como sebipira, é uma árvore de grande porte, nativa do Brasil, perenifólia, chegando a medir 28 metros de altura, com até 20 metros de diâmetro da copa arredondada e muito vistosa.
Figura 2: O ipê-amarelo, também conhecido no Brasil como aipê, ipê-branco, ipê-mamono, ipê-mandioca, ipê-ouro, ipê-pardo, ipê-vacariano, ipê-tabaco, ipê-do-cerrado, ipê-dourado, ipê-da-serra, ipezeiro, pau-d’arco-amarelo, taipoca ou apenas ipê é uma árvore do gênero Handroanthus.
Plantas C4
Nas plantas C4, as reações dependentes da luz e o Ciclo de Calvin estão fisicamente separados, com as reações dependentes da luz acontecendo nas células do mesófilo (tecido esponjoso no meio da folha) e o Ciclo de Calvin acontecendo em células especiais ao redor das nervuras. Estas células são chamadas de células da bainha do feixe vascular.
A divisão das reações da fase clara do ciclo de Calvin é benéfica para a planta, pois o CO2 atmosférico é fixado nas células do mesófilo para formar um ácido orgânico com 4 carbonos simples (oxaloacetato). O oxaloacetato é então convertido em uma molécula similar (malato), que pode ser transportada para o interior das células da bainha do feixe vascular. Dentro da bainha, o malato é quebrado, liberando uma molécula de CO2 que é então fixado pela rubisco e transformado em açúcares através do Ciclo de Calvin, exatamente como na fotossíntese C3.
Este processo apresenta um grande preço energética, uma vez que as células do mesófilo constantemente bombeiam CO2 para o interior das células vizinhas da bainha do feixe na forma de malato. Mas o fato das plantas C4 serem comuns em habitats quentes, os benefícios da fotorrespiração reduzida provavelmente ultrapassam o custo em ATP de mover CO2 da célula do mesófilo para a célula da bainha do feixe vascular. A via metabólica C4 é usada em cerca de 3% de todas as plantas vasculares; alguns exemplos são a milhã (ou capim caraguejo), a cana-de-açúcar e o milho (Fig. 3 e 4).
Figura 3: Espigas de milho.
Figura 4: Pés de cana-de-açúcar.
Plantas CAM
Algumas plantas que são adaptadas a ambientes secos, tais como cactos e abacaxis (Fig. 5 e 6), usam a via do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) para reduzir a fotorrespiração. Este nome vem da família de plantas, Crassulaceae, na qual os cientistas descobriram esta via metabólica.
Ao invés de separar as reações dependentes da luz e o uso do CO2 no ciclo de Calvin no espaço, as plantas CAM separam estes processos no tempo. À noite, plantas CAM abrem seus estômatos, permitindo a difusão do CO2 para o interior das folhas. Este CO2 é fixado em oxaloacetato pela PEP carboxilase, e a seguir convertido em malato ou outro tipo de ácido orgânico de 3 C.
Figura 5: Cactaceae é uma família botânica de arbustos, árvores, ervas, lianas e subarbustos representada pelos cactos ou catos. São aproximadamente 176 gêneros e 2273 espécies aceitas.
Figura 6: O ananás ou abacaxi é uma infrutescência tropical produzida pela planta de mesmo nome, caracterizada como uma planta monocotiledônea da família das bromeliáceas da subfamília Bromelioideae. .
O ácido orgânico é armazenado no interior de vacúolos até o dia seguinte. Na luz do dia, as plantas CAM não abrem seus estômatos, mas ainda podem fazer fotossíntese. Isto porque os ácidos orgânicos são transportados para fora dos vacúolos e quebrados para liberar CO2, que entra no ciclo de Calvin. Esta liberação controlada mantém uma alta concentração de CO2 ao redor da rubisco.
A via CAM requer ATP em várias etapas (não mostradas acima), e assim como a fotossíntese C4, não é "grátis" em termos energéticos. No entanto, as espécies vegetais que utilizam a fotossíntese CAM não somente evitam a fotorrespiração, mas também são hidricamente muito eficientes. Seus estômatos abrem-se somente à noite, quando a umidade tende a ser mais alta e as temperaturas são mais frias, dois fatores que reduzem a perda de água pelas folhas. Plantas CAM são tipicamente dominantes em áreas muito secas e quentes, como os desertos.
Comparações entre plantas C3 C4 e CAM
Plantas C3, C4 e CAM utilizam, todas elas, o ciclo de Calvin para produzir açúcares a partir de CO2. Estas vias para a fixação de CO2 apresentam diferentes vantagens e desvantagens e tornam as plantas adaptadas a diferentes habitats. O mecanismo C3 funciona bem em ambientes frescos, enquanto as plantas C4 e CAM estão adaptadas a áreas secas e quentes.
Ambas as vias, C4 e CAM, evoluíram independentemente mais de duas dúzias de vezes, o que sugere que elas podem dar uma significativa vantagem evolutiva às espécies vegetais de climas secos (Tab.1).
Referências:
JUNQUEIRA, Luis C. & CARNEIRO, J. "Biologia Celular e Molecular". Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 1991. 5ª Edição. Cap. 1.
OLIVEIRA, Óscar; RIBEIRO, Elsa & SILVA, João Carlos "Desafios Biologia". Editora ASA, Porto, 2007. 2ª Edição. Cap.1.
AMABIS, JOSÉ MARIANO; MARTHO, GILBERTO RODRIGUES. Volume 1: Biologia das células – 3. Ed. – São Paulo: Moderna, 2010.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger: Princípios de Bioquímica. 3ª ed., Sarvier, 2003
Crédito imagens:
Figura 3: <a href="https://pt.vecteezy.com/fotos-gratis/milho">Milho Fotos de banco de imagens por Vecteezy</a>
Figura 4: <a href="https://pt.vecteezy.com/fotos-gratis/natureza">Natureza Fotos de banco de imagens por Vecteezy</a>
Figura 5: <a href="https://pt.vecteezy.com/fotos-gratis/natureza">Natureza Fotos de banco de imagens por Vecteezy</a>
Figura 6: <a href="https://pt.vecteezy.com/fotos-gratis/abacaxi">Abacaxi Fotos de banco de imagens por Vecteezy</a>