17 - Tipos de Fotossíntese

Por meio da fotossíntese, as plantas superiores em geral, e até mesmo algas e alguns tipos de bactérias, convertem a energia física da luz solar em energia química. Este processo é essencial para a manutenção de todas as formas de vida.

Desse modo, a fotossíntese pode ser definida como um processo físico-químico, mediante o qual os organismos fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica, na presença de luz solar . A fotossíntese é um processo bastante complexo podendo ser analisado em duas etapas: uma etapa fotoquímica, com a presença obrigatória de luz, também chamada de fase clara, e uma segunda etapa, bioquímica ou ciclo fotossintético de redução do carbono, diferenciada segundo o grupo fotossintético ao qual a planta pertence.

Ao longo da evolução dos vegetais terrestres surgiram 3 comportamentos diferentes em relação a fotossíntese vegetal. Estes processos apresentam diferenças em relação ao modo de fixação de carbono e à perda de água, um recurso importantíssimo, esses 3 tipos de fotossíntese são chamados de C3, C4 e CAM.

Plantas C3

Nas CO₂ penetra no mesofilo através dos estômatos, sendo, portanto, essencial que estes estejam abertos. A partir da câmara subestomática, o CO₂ entra nas células é capturado por um complexo enzimático altamente sofisticado chamado de Ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase (RUBISCO) que fica nas membranas dos tilacóides. Este complexo enzimático tem dois substratos, o CO₂ e a RuBP, sendo portanto o elemento que fecha o ciclo de carboxilação. As plantas C3 recebem este nome por conta do composto intermediário formado ser o gliceraldeido-3-fosfato, formado após a fixação das moléculas de CO₂, este composto (gliceraldeido-3-fosfato) possui 3 carbonos, daí o nome plantas C3.

Estes vegetais compreendem a maioria das espécies terrestres, ocorrendo principalmente em regiões tropicais úmidas, uma vez que este processo fotossintético utiliza uma enorme quantidade de água (Figuras 1 e 2) .

Plantas C4

Nas plantas C4, as reações dependentes da luz e o Ciclo de Calvin estão fisicamente separados, com as reações dependentes da luz acontecendo nas células do mesófilo (tecido esponjoso no meio da folha) e o Ciclo de Calvin acontecendo em células especiais ao redor das nervuras. Estas células são chamadas de células da bainha do feixe vascular.

A divisão das reações da fase clara do ciclo de Calvin é benéfica para a planta, pois o CO₂ atmosférico é fixado nas células do mesófilo para formar um ácido orgânico com 4 carbonos simples (oxaloacetato). O oxaloacetato é então convertido em uma molécula similar (malato), que pode ser transportada para o interior das células da bainha do feixe vascular. Dentro da bainha, o malato é quebrado, liberando uma molécula de CO₂ que é então fixado pela rubisco e transformado em açúcares através do Ciclo de Calvin, exatamente como na fotossíntese C3.

Este processo apresenta um grande preço energética, uma vez que as células do mesófilo constantemente bombeiam CO₂ para o interior das células vizinhas da bainha do feixe na forma de malato. Mas o fato das plantas C4 serem comuns em habitats quentes, os benefícios da fotorrespiração reduzida provavelmente ultrapassam o custo em ATP de mover CO₂ da célula do mesófilo para a célula da bainha do feixe vascular. A via metabólica C4 é usada em cerca de 3% de todas as plantas vasculares; alguns exemplos são a milhã (ou capim caraguejo), a cana-de-açúcar e o milho (Fig. 3 e 4).

Plantas CAM

Algumas plantas que são adaptadas a ambientes secos, tais como cactos e abacaxis (Fig. 5 e 6), usam a via do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) para reduzir a fotorrespiração. Este nome vem da família de plantas, Crassulaceae, na qual os cientistas descobriram esta via metabólica.

Ao invés de separar as reações dependentes da luz e o uso do CO₂ no ciclo de Calvin no espaço, as plantas CAM separam estes processos no tempo. À noite, plantas CAM abrem seus estômatos, permitindo a difusão do CO₂ para o interior das folhas. Este CO₂ é fixado em oxaloacetato pela PEP carboxilase, e a seguir convertido em malato ou outro tipo de ácido orgânico de 3 C.

O ácido orgânico é armazenado no interior de vacúolos até o dia seguinte. Na luz do dia, as plantas CAM não abrem seus estômatos, mas ainda podem fazer fotossíntese. Isto porque os ácidos orgânicos são transportados para fora dos vacúolos e quebrados para liberar CO₂, que entra no ciclo de Calvin. Esta liberação controlada mantém uma alta concentração de CO₂ ao redor da rubisco.

A via CAM requer ATP em várias etapas (não mostradas acima), e assim como a fotossíntese C4, não é "grátis" em termos energéticos. No entanto, as espécies vegetais que utilizam a fotossíntese CAM não somente evitam a fotorrespiração, mas também são hidricamente muito eficientes. Seus estômatos abrem-se somente à noite, quando a umidade tende a ser mais alta e as temperaturas são mais frias, dois fatores que reduzem a perda de água pelas folhas. Plantas CAM são tipicamente dominantes em áreas muito secas e quentes, como os desertos.

Comparações entre plantas C3 C4 e CAM

Plantas C3, C4 e CAM utilizam, todas elas, o ciclo de Calvin para produzir açúcares a partir de CO₂. Estas vias para a fixação de CO₂ apresentam diferentes vantagens e desvantagens e tornam as plantas adaptadas a diferentes habitats. O mecanismo C3 funciona bem em ambientes frescos, enquanto as plantas C4 e CAM estão adaptadas a áreas secas e quentes.

Ambas as vias, C4 e CAM, evoluíram independentemente mais de duas dúzias de vezes, o que sugere que elas podem dar uma significativa vantagem evolutiva às espécies vegetais de climas secos (Tab.1).

Referências:

• JUNQUEIRA, Luis C. & CARNEIRO, J. "Biologia Celular e Molecular". Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 1991. 5ª Edição. Cap. 1.

• OLIVEIRA, Óscar; RIBEIRO, Elsa & SILVA, João Carlos "Desafios Biologia". Editora ASA, Porto, 2007. 2ª Edição. Cap.1.

• AMABIS, JOSÉ MARIANO; MARTHO, GILBERTO RODRIGUES. Volume 1: Biologia das células – 3. Ed. – São Paulo: Moderna, 2010.

• NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger: Princípios de Bioquímica. 3ª ed., Sarvier, 2003

Crédito imagens:

Figura 3: <a href="https://pt.vecteezy.com/fotos-gratis/milho">Milho Fotos de banco de imagens por Vecteezy</a>

Figura 4: <a href="https://pt.vecteezy.com/fotos-gratis/natureza">Natureza Fotos de banco de imagens por Vecteezy</a>

Figura 5: <a href="https://pt.vecteezy.com/fotos-gratis/natureza">Natureza Fotos de banco de imagens por Vecteezy</a>

Figura 6: <a href="https://pt.vecteezy.com/fotos-gratis/abacaxi">Abacaxi Fotos de banco de imagens por Vecteezy</a>